放線菌
放線菌（ほうせんきん、羅・英: Actinomyces）は一般に、グラム陽性の細菌のうち、細胞が菌糸を形成して細長く増殖する形態的特徴を示すものを指す慣用名である。元来、菌糸が放射状に伸びるためこの名があるが、現在の放線菌の分類は16S rRNA遺伝子の塩基配列による分子系統学に基づいているため、系統的に類縁な桿菌や球菌の菌群も放線菌に含められることがある。このため、もはやこの菌群を菌糸形成という形態で特徴づけることは困難である。
| 放線菌 | ||||||
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| 分類 | ||||||
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| 学名 | ||||||
| Actinomycetota Stackebrandt et al. 1997 | ||||||
| タイプ属 | ||||||
| アクチノマイセス属 Actinomyces Harz 1877[1] (IJSEMリストに記載 1980[2]) | ||||||
| シノニム | ||||||
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| 下位分類（綱）[3] | ||||||
放線菌は高次分類群としてアクチノマイセス門（Actinomycetota、放線菌門）に属する。分類学的には下記に示す多くの属がアクチノバクテリア綱（放線細菌綱）に分類されるが、マイクロコッカス目（Order Micrococcales）の各属のように菌糸形態を示さないものは便宜的に放線菌として扱われないこともある。
ストレプトマイセス属Streptomycesなど典型的な放線菌では空気中に気菌糸を伸ばし胞子を形成するので、肉眼的には糸状菌のように見える。多くは絶対好気性で土壌中に棲息するが、土壌以外にも様々な自然環境や動植物の病原菌としても棲息している。また病原放線菌として知られるアクチノマイセス属Actinomycesとその関連菌群などのように嫌気性を示す放線菌も一部存在する。放線菌のDNAはそのGC含量が高く（多くは70%前後）、それがこの菌群の大きな特徴である。
発見
編集1875年 フェルディナント・コーン によってヒト涙管の結石から病原微生物として見つけられたのが最初とされている[4]。
学名の Actinobacteria は、ギリシア語で光線、放射を意味する ακτίς（アクティース）とバクテリアを合成したもの。また、放線菌類を意味する一般名詞 Actinomycete は、ακτίς に、菌類を意味する接尾語 -mycetes（ミュケーテース、語源はギリシア語で菌を意味する μύκες（ミュケース））を合わせたものである。
概要
編集特に冬など寒い季節や落葉の下の寒い場所を好む。竹林など多くの場所に生息している。
堆肥発酵に関与する。放射菌は多様なキチン質を利用するために最も適応したゲノムを持っている[5]。土壌にキチンを増やすと放射菌とまた、グラム陰性菌が増加する[5]。キチンは、カビや[6]、昆虫や甲殻類（カニ殻やエビ殻等）の外骨格に含まれ、土壌改良材に使われている[5]。土壌にキチンを加えることで、キチンは放射菌によるキチナーゼという酵素によって分解され、糸状菌等の病原菌の活性を抑制する効果があるとされる。
以下に放線菌の主な属を示す。
- コリネバクテリウム属（Corynebacterium）
- マイコバクテリウム属（Mycobacterium）
- ヒト結核菌 Mycobacterium tuberculosis、らい菌 Mycobacterium leprae などがマイコバクテリウム属に含まれる[8]。牛の結核菌であるBCG菌 Mycobacterium bovisも含まれる。
- ロドコッカス属（Rhodococcus）
- プロピオニバクテリウム属（Propionibacterium）
- ストレプトマイセス属（Streptomyces）
- マイクロコッカス属（Micrococcus）
- マイクロコッカス属は好気性でほとんど病原性を有さない。
- フランキア属（Frankia）
- ビフィドバクテリウム属（Bifidobacterium）
感染症
編集口腔、咽頭、腸管の常在菌であることから、放線菌症と呼ばれる慢性の化膿性肉芽疾患を発症することがある[12]。
ヒトでの好発部位は頸部、顔面、副鼻腔[13]で全体の半数を占めるとされる[14] が、舌[14]、肺[15]、腹部（腸管[16]）では急性虫垂炎、消化性潰瘍、腸憩室穿孔に併発することもある[17][18]。しかし、抗生物質の乱用から発症頻度は減少し、典型的な臨床症状を呈さない症例が増加していると指摘されている[19]。
ヒトに対し病原性を及ぼす嫌気性放線菌は少なくとも Actiomyces （以下A.と略す）israelii, A. naeslundii, A. viscosus, A. odontolyticus, Arachnia propionica (→ Pseudopropionibacterium propionicum に再分類されている）の5種類とされる。特に病原菌として問題となるのものは アクチノマイセス属の A. israelii である。A. israelii は自然界からは分離されず、健康人の口腔、う蝕を生じている歯（う蝕）、歯垢、扁桃窩等に常在細菌叢として生息している。放線菌活性化の要因として、免疫力低下、他の菌による感染症、抜歯、顎骨骨折、外傷[20]などがあげられる[12]、 誤嚥された魚骨片が原因となる事も有る[17]。
確定診断は培養により細菌学的な証明によって行われるが、嫌気性で有るため検出が難しく、且つ既に別の疾患や外科手術で抗生物質を使用している場合は検出が困難な場合があるが、病理組織学的検査（顕微鏡検査）により確定が可能である[12]。
治療は、ペニシリン系抗生物質が多く使用されるが、セファロスポリンなどのセフェム系抗生物質、マクロライド系抗生物質、カルバペネム系抗生物質[21]、ニューキノロン系抗生物質も使用される[12]。
分類
編集以前はアクチノバクテリア綱の下に5亜綱が置かれていたが、2012年発行のBergey's Manual of Systematic Bacteriology 第2版 Vol. 5において6綱に再分類され、さらに放線菌目が分割されるなどの大幅な変更が行われた[22]。
2018年10月現在
- Acidimicrobiales目
- Acidimicrobiaceae科 - Acidimicrobium属、Aciditerrimonas属、Ferrimicrobium属、Ferrithrix属、Ilumatobacter属
- Iamiaceae科 - Iamia属、Aquihabitans属
- Coriobacteriales目
- コリオバクテリウム科 Coriobacteriaceae - Coriobacterium属、Collinsella属、Enorma属、Parvibacter属、Senegalimassilia属
- Atopobiaceae科 - Atopobium属、Libanicoccus属、Olsenella属、Parolsenella属
- Eggerthellales目
- エガセラ科 Eggerthellaceae - Eggerthella属、Adlercreutzia属、Asaccharobacter属、Cryptobacterium属、Denitrobacterium属、Ellagibacter属、Enterorhabdus属、Enteroscipio属、Gordonibacter属、Paraeggerthella属、Rubneribacter属、Slackia属
- Nitriliruptorales目
- Nitriliruptoraceae科 - Nitriliruptor属
- Egibacterales目
- Egibacteraceae科 - Egibacter属
- Egicoccales目
- Egicoccaceae科 - Egicoccus属
- Euzebyales目
- Euzebyaceae科 - Euzebya属
- Rubrobacterales目
- Gaiellales目
- Gaiellaceae科 - Gaiella属
- Thermoleophilales目
- Thermoleophilaceae科 - Thermoleophilum属
- Solirubrobacterales目
- Solirubrobacteraceae科 - Solirubrobacter属
- Conexibacteraceae科 - Conexibacter属
- Parviterribacteraceae科 - Parviterribacter属
- Patulibacteraceae科 - Patulibacter属
- Actinomycetales目
- アクチノマイセス科 Actinomycetaceae - Actinomyces属、Actinobaculum属、Actinotignum属、Arcanobacterium属、Flaviflexus属、Mobiluncus属、Trueperella属、Varibaculum属
- Acidothermales目
- Acidothermaceae科 - Acidothermus属
- Actinopolysporales目
- Actinopolysporaceae科 - Actinopolyspora属、Haloactinomyces属
- Mzabimycetaceae科 - Mzabimyces属、Halopolyspora属
- Bifidobacteriales目
- Bifidobacteriaceae科 - Bifidobacterium属、Aeriscardovia属、Alloscardovia属、Bombiscardovia属、Galliscardovia属、Gardnerella属、Neoscardovia属、Parascardovia属、Pseudoscardovia属、Scardovia属
- Catenulisporales目
- Catenulisporaceae科 - Catenulispora属
- Actinospicaceae科 - Actinospica属、Actinocrinis属
- Corynebacteriales目
- コリネバクテリウム科 Corynebacteriaceae - Corynebacterium属、Turicella属
- Dietziaceae科 - Dietzia属
- マイコバクテリウム科 Mycobacteriaceae - Mycobacterium属、Hoyosella属、Mycobacteroides属、Mycolicibacillus属、Mycolicibacter属、Mycolicibacterium属
- Nocardiaceae科 - Nocardia属、Gordonia属、Millisia属、Rhodococcus属、Skermania属、Smaragdicoccus属、Williamsia属
- Segniliparaceae科 - Segniliparus属
- Tsukamurellaceae科 - Tsukamurella属
- 科不明 - Lawsonella属、Tomitella属
- Frankiales目
- フランキア科 Frankiaceae - Frankia属、Jatrophihabitans属
- Cryptosporangiaceae科 - Cryptosporangium属、Fodinicola属
- Motilibacteraceae科 - Motilibacter属
- Sporichthyaceae科 - Sporichthya属、Epidermidibacterium属、Longivirga属
- 科不明 - Antricoccus属
- Geodermatophilales目
- Geodermatophilaceae科 - Geodermatophilus属、Blastococcus属、Cumulibacter属、Klenkia属、Modestobacter属
- Glycomycetales目
- グリコマイセス科 Glycomycetaceae - Glycomyces属、Haloglycomyces属、Salilacibacter属、Salininema属、Stackebrandtia属
- Jiangellales目
- Jiangellaceae科 - Jiangella属、Haloactinopolyspora属、Phytoactinopolyspora属
- Kineosporiales目
- Kineosporiaceae科 - Kineosporia属、Angustibacter属、Kineococcus属、Pseudokineococcus属、Quadrisphaera属、Thalassiella属
- Micrococcales目
- マイクロコッカス科 Micrococcaceae - Micrococcus属、Acaricomes属、Arthrobacter属、Auritidibacter属、Citricoccus属、Enteractinococcus属、Falsarthrobacter属、Garicola属、Glutamicibacter属、Haematomicrobium属、Kocuria属、Micrococcoides属、Neomicrococcus属、Nesterenkonia属、Paenarthrobacter属、Paeniglutamicibacter属、Pseudarthrobacter属、Pseudoglutamicibacter属、Psychromicrobium属、Renibacterium属、Rothia属、Sinomonas属、Tersicoccus属、Yaniella属、Zhihengliuella属
- Beutenbergiaceae科 - Beutenbergia属、Miniimonas属、Salana属、Serinibacter属
- Bogoriellaceae科 - Bogoriella属、Georgenia属
- Brevibacteriaceae科 - Brevibacterium属、Sediminivirga属、Spelaeicoccus属
- Cellulomonadaceae科 - Cellulomonas属、Actinotalea属、Oerskovia属、Paraoerskovia属、Pseudactinotalea属、Sediminihabitans属、Tropheryma属、Tropicihabitans属
- Demequinaceae科 - Demequina属、Lysinimicrobium属
- Dermabacteraceae科 - Dermabacter属、Brachybacterium属、Devriesea属、Helcobacillus属
- Dermacoccaceae科 - Dermacoccus属、Allobranchiibius属、Barrientosiimonas属、Branchiibius属、Calidifontibacter属、Demetria属、Flexivirga属、Kytococcus属、Luteipulveratus属、Rudaeicoccus属、Yimella属
- Dermatophilaceae科 - Dermatophilus属、Austwickia属、Kineosphaera属、Mobilicoccus属、Piscicoccus属、Tonsilliphilus属
- Intrasporangiaceae科 - Intrasporangium属、Aquipuribacter属、Arsenicicoccus属、Fodinibacter属、Humibacillus属、Janibacter属、Knoellia属、Kribbia属、Lapillicoccus属、Marihabitans属、Monashia属、Ornithinibacter属、Ornithinicoccus属、Ornithinimicrobium属、Oryzihumus属、Oryzobacter属、Phycicoccus属、Serinicoccus属、Terrabacter属、Terracoccus属、Tetrasphaera属
- Jonesiaceae科 - Jonesia属、Populibacterium属
- マイクロバクテリウム科 Microbacteriaceae - Microbacterium属、Agreia属、Agrococcus属、Agromyces属、Allohumibacter属、Alpinimonas属、Amnibacterium属、Arenivirga属、Aurantimicrobium属、Canibacter属、Chryseoglobus属、Clavibacter属、Cnuibacter属、Compostimonas属、Conyzicola属、Cryobacterium属、Curtobacterium属、Diaminobutyricibacter属、Diaminobutyricimonas属、Frigoribacterium属、Frondihabitans属、Galbitalea属、Glaciibacter属、Glaciihabitans属、Gryllotalpicola属、Gulosibacter属、Herbiconiux属、Homoserinibacter属、Homoserinimonas属、Huakuichenia属、Humibacter属、Klugiella属、Labedella属、Leifsonia属、Leucobacter属、Lysinibacter属、Lysinimonas属、Marisediminicola属、Microcella属、Microterricola属、Mycetocola属、Naasia属、Okibacterium属、Parafrigoribacterium属、Plantibacter属、Pontimonas属、Pseudoclavibacter属、Puzihella属、Rathayibacter属、Rhodoglobus属、Rhodoluna属、Rudaibacter属、Salinibacterium属、Schumannella属、Subtercola属、Yonghaparkia属
- Promicromonosporaceae科 - Promicromonospora属、Cellulosimicrobium属、Isoptericola属、Krasilnikoviella属、Myceligenerans属、Xylanibacterium属、Xylanimicrobium属、Xylanimonas属
- Rarobacteraceae科 - Rarobacter属
- Ruaniaceae科 - Ruania属、Haloactinobacterium属
- Sanguibacteraceae科 - Sanguibacter属
- 科不明 - Luteimicrobium属、Timonella属
- Micromonosporales目
- Micromonosporaceae科 - Micromonospora属、Actinocatenispora属、Actinoplanes属、Actinorhabdospora属、Allocatelliglobosispora属、Asanoa属、Catellatospora属、Catelliglobosispora属、Catenuloplanes属、Couchioplanes属、Dactylosporangium属、Hamadaea属、Jishengella属、Krasilnikovia属、Longispora属、Luedemannella属、Mangrovihabitans属、Phytohabitans属、Phytomonospora属、Pilimelia属、Planosporangium属、Plantactinospora属、Polymorphospora属、Pseudosporangium属、Rhizocola属、Rugosimonospora属、Salinispora属、Spirilliplanes属、Verrucosispora属、Virgisporangium属、Xiangella属
- Nakamurellales目
- Nakamurellaceae科 - Nakamurella属
- Propionibacteriales目
- Propionibacteriaceae科 - Propionibacterium属、Acidipropionibacterium属、Aestuariimicrobium属、Auraticoccus属、Brooklawnia属、Cutibacterium属、Friedmanniella属、Granulicoccus属、Luteococcus属、Mariniluteicoccus属、Microlunatus属、Micropruina属、Naumannella属、Propionicicella属、Propioniciclava属、Propionicimonas属、Propioniferax属、Propionimicrobium属、Pseudopropionibacterium属、Raineyella属、Tessaracoccus属
- Nocardioidaceae科 - Nocardioides属、Actinopolymorpha属、Aeromicrobium属、Flindersiella属、Kribbella属、Marmoricola属、Mumia属、Tenggerimyces属、Thermasporomyces属
- Pseudonocardiales目
- Pseudonocardiaceae科 - Pseudonocardia属、Actinoalloteichus属、Actinocrispum属、Actinokineospora属、Actinomycetospora属、Actinophytocola属、Actinorectispora属、Actinosynnema属、Alloactinosynnema属、Allokutzneria属、Amycolatopsis属、Crossiella属、Goodfellowiella属、Haloechinothrix属、Herbihabitans属、Kibdelosporangium属、Kutzneria属、Labedaea属、Lechevalieria属、Lentzea属、Longimycelium属、Prauserella属、Saccharomonospora属、Saccharopolyspora属、Saccharothrix属、Salinifilum属、Sciscionella属、Streptoalloteichus属、Tamaricihabitans属、Thermobispora属、Thermocrispum属、Thermotunica属、Umezawaea属、Yuhushiella属
- Streptomycetales目
- ストレプトマイセス科 Streptomycetaceae - Streptomyces属、Allostreptomyces属、Kitasatospora属、Streptacidiphilus属
- Streptosporangiales目
- Streptosporangiaceae科 - Streptosporangium属、Acrocarpospora属、Herbidospora属、Microbispora属、Microtetraspora属、Nonomuraea属、Planobispora属、Planomonospora属、Planotetraspora属、Sinosporangium属、Sphaerimonospora属、Sphaerisporangium属、Thermoactinospora属、Thermocatellispora属、Thermopolyspora属、Thermostaphylospora属
- Nocardiopsaceae科 - Nocardiopsis属、Actinorugispora属、Allosalinactinospora属、Haloactinospora属、Lipingzhangella属、Marinactinospora属、Murinocardiopsis属、Salinactinospora属、Spinactinospora属、Streptomonospora属、Thermobifida属
- Thermomonosporaceae科 - Thermomonospora属、Actinoallomurus属、Actinocorallia属、Actinomadura属、Spirillospora属
- 科不明 - Allonocardiopsis属
- 目不明
- 科不明 - Bounagaea属
系統発生
編集下記に、アクチノバクテリア門（放線細菌門）の系統発生図を示す。この図は、'The All-Species Living Tree' Projectが発行する『The phylogeny is based on 16S rRNA-based LTP release 123』に基づく[23]。
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出典
編集脚注
編集- ^ Harz CO (1877-1878). “Actinomyces bovis, ein neuer Schimmel in den Geweben des Rindes”. Deutsche Zeitschrift für Thiermedizin 5: 125-140.
- ^ R. E. Buchanan (1 March 1917). “STUDIES IN THE NOMENCLATURE AND CLASSIFICATION OF THE BACTERIA II. THE PRIMARY SUBDIVISIONS OF THE SCHIZOMYCETES”. Journal of Bacteriology 2 (2): 155-64. doi:10.1128/jb.2.2.155-164.1917. PMC 378699. PMID 16558735.
- ^ “Phylum Actinomycetota”. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. 2023年1月12日閲覧。
- ^ a b 鈴木伸一、幻の放線菌を探せ 新薬天然物探索ソースとしての放線菌 化学と生物 Vol.44 (2006) No.3 P163-171, doi:10.1271/kagakutoseibutsu1962.44.163
- ^ a b c 齋藤明広「キチン分解の分子微生物学と土壌微生物学」『土と微生物』第68巻第2号、2014年、79-80頁、doi:10.18946/jssm.68.2_79。
- ^ a b 『図解でよくわかる土壌微生物の基本』pp24-25.
- ^ 高麗寛紀 (2013年11月6日). よくわかる微生物学の基本と仕組み. 秀和システム. pp. 58. ISBN 978-4-7980-3963-3
- ^ よくわかる微生物学p59
- ^ a b よくわかる微生物学p60
- ^ 『よくわかる微生物学』p61
- ^ 山中高史、岡部宏秋「ヤマハンノキの根粒から分離されたフランキア菌」『日本林學會誌』第77巻第3号、一般社団法人日本森林学会、1995年5月1日、269-271頁、NAID 110002830676。
- ^ a b c d 大木孝一、和田公平、山本祐三ほか、頭頸部放線菌症の2症例 耳鼻咽喉科臨床 Vol.86 (1993) No.12 P.1757-1762, doi:10.5631/jibirin.86.1757
- ^ 山崎芳樹、岡崎千重『前頭洞放線菌症例について』 耳鼻咽喉科, 44巻 9号,p.605-610, 1972/9/20
- ^ a b 駒林優樹、片田彰博、野村研一郎ほか、舌放線菌症の1例 口腔・咽頭科 Vol.15 (2002-2003) No.1 P.77
- ^ 森田志保、本田泰人、藤島卓哉ほか、経気管支肺生検で診断し得た肺放線菌症の1例 日本胸部疾患学会雑誌 Vol.32 (1994) No.7 P. 676-679, doi:10.11389/jjrs1963.32.676
- ^ 伊藤浩信、中村眞一、岡本和美ほか、虫垂周囲放線菌症の1例 日本臨床外科医学会雑誌 Vol.58 (1997) No.9 P.2080-2083, doi:10.3919/ringe1963.58.2080
- ^ a b 菅淳一、上田祐滋、亀井隆史ほか、『誤嚥された魚骨片により惹起された腹壁放線菌症の1例』 臨床外科 39巻 4号, p. 551-553, 1984/4/20
- ^ 齋藤孝晶、小谷野憲一、松田巌、小児における腹部放線菌症の1例 日本臨床外科学会雑誌 Vol.64 (2003) No.2 P.474-478, doi:10.3919/jjsa.64.474
- ^ 木村幸紀、荒木和之、花澤智美ほか、顎放線菌症のCT・US所見 歯科放射線 Vol.41 (2001) No.4 P.231-239, doi:10.11242/dentalradiology1960.41.231
- ^ 貴島孝、白尾一定、桑畑太作ほか、大網放線菌症の1例 日本臨床外科学会雑誌 Vol.75 (2014) No.9 p.2569-2573, doi:10.3919/jjsa.75.2569
- ^ 前島将之、安藤俊史、佐藤泰則、医原性異物に関連して発症した上顎洞放線菌症の1例 日本口腔外科学会雑誌 Vol.52 (2006) No.10 P.523-526, doi:10.5794/jjoms.52.523
- ^ George Garrity, ed (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 2 : The Proteobacteria. Springer US. ISBN 978-0-387-29299-1
- ^ 'The All-Species Living Tree' Project.“16S rRNA-based LTP release 123 (full tree)”. Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. 2016年3月20日閲覧。