シソ類[6][7][8][9](シソるい、lamiids)はAPG植物分類体系のもとで認識される被子植物クレードである。シソ類の名称は Bremer et al. (2002) で初めて用いられたものであり、APG植物分類体系の中では APG III において初めて使われたものである[1][10]。また、シソ類は Chase et al. (1993) でキク目群 I (asterids I) と呼ばれた群であり[1][5]APG I (1998) および APG II (2003) では真正キク類 I(しんせいキクるい いち、euasterids I)と呼ばれていた[11][12]APG IV (2016) では8目で構成される[13][14]。被子植物の中でも大きなクレードで、約40,000–50,000種、被子植物の種の約15%を含む[1][14][2]

シソ類
ヒメオドリコソウ Lamium purpureum
分類APG IV
: 植物界 Plantae
: 維管束植物Tracheophyta
階級なし : 被子植物 angiosperms
階級なし : 真正双子葉類 eudicots
階級なし : 中核真正双子葉類 core eudicots
階級なし : キク類 asterids
階級なし : 真正キク類 euasterids
階級なし : シソ類 lamiids
学名
Lamiidae Takht. (1987)[1][2][3][4]
シノニム
  • Garryidae R.G. Olmstead, W.S. Judd & P.D. Cantino (2007)[1][5]

シソ群[15]とも訳される。

概要

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APG IV (2016) において、キク類のうち真正キク類 (euasterids, Gentianidae) に含まれ、キキョウ類と姉妹群をなす[13][3]。シソ類 (lamiids) の名はオドリコソウ属 Lamium L. (1973) とそれをタイプ属とするシソ科 Lamiaceaeに由来する。

キク類

 ミズキ目 Cornales

 ツツジ目 Ericales

真正キク類

キキョウ類 campanulids

シソ類 lamiids

euasterids
asterids

特徴

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キク類に共通の特徴として、1枚の珠皮イリドイドを含む内乳が挙げられる[16][14]

シソ類の植物は、一般的に葉が対生する[3][14]。また、子房下生 (hypogynous) し[3][14]、"late sympetaly"「遅い合弁」と呼ばれる明瞭な花弁原基ができてから、合弁花冠が形成される[1][3][14][注 1]。ほかの特徴として、生活形は木本で、三隙型の(3つの葉隙から分岐した維管束が葉に入る)、階紋穿孔穿孔板 (scalariform perforation plate) などがある[14]

これらの性質がシソ類の祖先形質だと考えられているが、クレード内で形態学的にかなりの違いがあり、共有派生形質は不明である[14]

学名と定義

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Garryidae の定義に含まれるガリア属の一種 Garrya elliptica

シソ類に関連するクレードとして、Cantino et al. (2007) によって PhyloCode に基づく2つのクレードが定義されている[5]Garryidae R.G. Olmstead, W.S. Judd & P.D. Cantino (2007) は内部修飾子 (internal qualifiers) を持つ、枝により修正したノードによるクレード (branch-modified node-based clade) として定義される[5]Garrya elliptica Douglas ex Lindl. (1834)ガリア目)とヒメオドリコソウ Lamium purpureum L. (1753)シソ目)を含むが、Campanula elatines L. (1759)キキョウ類)やセイヨウサンシュユ Cornus mas L. (1753)ミズキ目)、Erica carnea L. (1753)ツツジ目)を含まない最大クレードである[5]ガリア目クロタキカズラ科オンコテカ科および Lamiidae のトータルクレードを含む[5]

もう一方の Lamiidae Takht. (1987) [R.G. Olmstead & W.S. Judd] は、ヒメオドリコソウ Lamium purpureum L. (1753)(シソ目)、タバコ Nicotiana tabacum L. (1753)ナス目)、Gentiana procera T. Holm (1901)リンドウ目)、ルリジサ Borago officinalis L. (1753)ムラサキ目)、そして Vahlia capensis (L. f.) Thunb. (1782)ヴァーリア科)を含む最小クレードとして定義された[5]リンドウ目ナス目シソ目ムラサキ目およびヴァーリア科を含む[5](="core lamiids")。

前者 GarryidaeChase et al. (1993) のキク目群 I (asterids I) やAPG II (2003) の真正キク類 I (euasterids I)、Bremer et al. (2002) のシソ類 (lamiids) に相当する、より包括的なクレードを意図して作られたもので、後者 LamiidaeOlmstead et al. (1992) により タハタジャン (1987) によるリンドウ目シソ目ゴマノハグサ目 Scrophularialesナス目ムラサキ目を含む Lamiidae に相当するとされたクレードである[5]

しかし、Refulio-Rodriguez & Olmstead (2014)Stull et al. (2015)Judd et al. (2015)Brands (2004–2023)など近年の文献ではシソ類を指して Lamiidae を用いることが多い。Stull et al. (2015) では、上記の Lamiidae ("core lamiids")に当たる学名を Lamianae とし、Lamianae + ガリア目Garryidae、そしてシソ類を Lamiidae としている[1]

下位分類

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8目のうち、クロタキカズラ目 Icacinalesメッテニウサ目 Metteniusalesガリア目 Garryalesの3目は "basal lamiids"[注 2]、残りの5目は "core lamiids"[注 3]と(非公式に)呼ばれる[14]core lamiids が単系統であることは確かであるが、core lamiids 内の系統関係も basal lamiids の分岐順序も不安定で、どちらも解析によって様々に異なるトポロジーが示されている [14]

以下に APG IV (2016) におけるシソ類の内部系統関係を示す。ただし、クロタキカズラ目、メッテニウサ目、ガリア目の分岐順序は異なる解析結果もある(#basal lamiids の系統関係を参照)。

シソ類

クロタキカズラ目 Icacinales

メッテニウサ目 Metteniusales

ガリア目 Garryales

ムラサキ目 Boraginales

リンドウ目 Gentianales

ヴァーリア目 Vahliales

シソ目 Lamiales

ナス目 Solanales

lamiids

core lamiids の系統関係

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各解析における core lamiids の内部の系統関係は以下のようになる。各系統樹の上には太字でその解析の出典となる文献、そしてその下にそこで用いられた遺伝子を示す。

core lamiids の系統関係
Albach et al. (2001) Bremer et al. (2002) Qiu et al. (2010)
4個のプラスチド遺伝子[注 4] 6個のプラスチド遺伝子[注 5] 4個のミトコンドリア遺伝子[注 6]
core lamiids

リンドウ目 Gentianales

ナス目 Solanales

ヴァーリア目 Vahliales

ムラサキ目 Boraginales

シソ目 Lamiales

core lamiids

リンドウ目 Gentianales

ヴァーリア目 Vahliales

ムラサキ目 Boraginales

ナス目 Solanales

シソ目 Lamiales

core lamiids

ムラサキ目 Boraginales

ナス目 Solanales

リンドウ目 Gentianales

ヴァーリア目 Vahliales

シソ目 Lamiales

Soltis et al. (2011) Refulio-Rodriguez & Olmstead (2014) Stull et al. (2015)
ミトコンドリア・核・プラスチドゲノムから17遺伝子[注 7] 1個のミトコンドリア遺伝子と9個のプラスチド遺伝子[注 8] 73個のプラスチド遺伝子
core lamiids

ヴァーリア目 Vahliales

リンドウ目 Gentianales

ナス目 Solanales

ムラサキ目 Boraginales

シソ目 Lamiales

core lamiids

リンドウ目 Gentianales

ヴァーリア目 Vahliales

ナス目 Solanales

ムラサキ目 Boraginales

シソ目 Lamiales

core lamiids

リンドウ目 Gentianales

ムラサキ目 Boraginales

ナス目 Solanales

ヴァーリア目 Vahliales

シソ目 Lamiales

Zhang et al. (2020) Alawfi & Alzahrani (2023)
213個のトランスクリプトームと遺伝子 葉緑体ゲノム[注 9]
core lamiids

ナス目 Solanales

リンドウ目 Gentianales

ムラサキ目 Boraginales

ヴァーリア目 Vahliales

シソ目 Lamiales

core lamiids

リンドウ目 Gentianales

ムラサキ目 Boraginales

ナス目 Solanales

シソ目 Lamiales

basal lamiids の系統関係

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各解析における basal lamiidscore lamiids の系統関係は以下の通りである。各系統樹の上には太字でその解析の出典となる文献、そしてその下にそこで用いられた遺伝子を示す。

basal lamiids の系統関係
Soltis et al. (2011) Refulio-Rodriguez & Olmstead (2014)[注 10]
ミトコンドリア・核・プラスチドゲノムから17遺伝子 1個のミトコンドリア遺伝子と9個のプラスチド遺伝子
シソ類

クロタキカズラ目 I Icacinales I
クロタキカズラ科 Icacinaceae

ガリア目 Garryales

クロタキカズラ目 II Icacinales II
オンコテカ科 Oncothecaceae

core lamiids

lamiids
シソ類

クロタキカズラ目 I Icacinales I
クロタキカズラ科 Icacinaceae

クロタキカズラ目 II Icacinales II
オンコテカ科 Oncothecaceae

メッテニウサ目 Metteniusales

ガリア目 Garryales

core lamiids

lamiids
Stull et al. (2015)[注 11] Alawfi & Alzahrani (2023)
73個のプラスチド遺伝子 葉緑体ゲノム
シソ類

クロタキカズラ目 Icacinales

メッテニウサ目 Metteniusales

ガリア目 Garryales

core lamiids

lamiids
シソ類

ガリア目 Garryales

メッテニウサ目 Metteniusales

クロタキカズラ目 Icacinales

core lamiids

lamiids

脚注

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注釈

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  1. ^ それに対し、キキョウ類の合弁は "early sympetaly" と呼ばれ、環状の花冠原基ができる[3]
  2. ^ 「基部シソ類」の意。
  3. ^ 「中核シソ類」の意。
  4. ^ 核遺伝子18S、葉緑体遺伝子 atpB, ndhF, rbcL
  5. ^ rbcL, ndhF, matK, trnL, trnV, rps16
  6. ^ atp1, matR, nad5, rps3
  7. ^ 核遺伝子 18S, 26S rDNA、プラスチド遺伝子 rbcL, rpoC2, rps16, rps4, psbBTNH, ndhF, matK, atpB、ミトコンドリア遺伝子 rps3, nad5, matR, atp1
  8. ^ ミトコンドリア遺伝子 rps3、葉緑体遺伝子 trnV-atpE, trnL-F, rps16, rps4, rbcL, psbBTNH, ndhF, matK, atpB
  9. ^ ヴァーリア目は解析に含められていない。
  10. ^ Alawfi & Alzahrani (2023) 中で Refulio-Rodriguez & Olmstead (2014) として引用されている図はガリア目と core lamiids の分岐位置が間違っている。
  11. ^ Alawfi & Alzahrani (2023) 中で Stull et al. (2015) として引用されている図はそれぞれの枝とクレードの対応関係が上下逆である。

出典

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  1. ^ a b c d e f g Stull et al. 2015, pp. 1794–1813.
  2. ^ a b Refulio-Rodriguez & Olmstead 2014, pp. 287–299.
  3. ^ a b c d e f Judd et al. 2015, p. 486.
  4. ^ Brands 2004–2023.
  5. ^ a b c d e f g h i Cantino et al. 2007, p. E30.
  6. ^ 大橋ほか 2017, p. 18.
  7. ^ 長谷部 2020, p. 口絵41.
  8. ^ 伊藤 2012, p. 157.
  9. ^ 西田 2017, p. 300.
  10. ^ APG III 2009, pp. 105–121.
  11. ^ APG 1998, pp. 531–553.
  12. ^ APG II 2003, pp. 399–436.
  13. ^ a b APG IV 2016, pp. 1–20.
  14. ^ a b c d e f g h i j Alawfi & Alzahrani 2023, pp. 1–6.
  15. ^ 大場 2009, p. 184.
  16. ^ Judd et al. 2015, p. 465.

参考文献

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