クロミスタ

クロミスタ
	クロミスタの生物。右列上から順に珪藻、ミズカビ、クリプト藻 Rhodomonas salina、円石藻 Emiliania huxleyi、褐藻 Macrocystis pyrifera
分類
下位分類
	ストラメノパイル; ハプト藻; クリプト藻; （新しい定義の場合）ストラメノパイル; アルベオラータ; リザリア; クリプチスタ; ハプチスタ;

クロミスタ（英語: Chromista、中国語: 色藻）は真核生物の大分類群の一つである。紅藻の高次共生に由来する葉緑体をもった藻類を多く含む。単系統性は疑問視されている^[1]^[2]。

概要

クロミスタにはクロロフィル a/c を持つ全ての藻類と、それらに近縁な無色の（従属栄養の）生物が含まれている。クロミスタの藻類の葉緑体は4重膜に囲まれており、紅藻の二次共生に由来すると考えられている。

分類群

クロミスタには主に以下の3つのグループが含まれる^[3]。

歴史と議論

「クロミスタ」の名前は1981年にトーマス・キャバリエ＝スミスが初めて用いた^[4]。この「クロミスタ」は、それ以前に "chromophyte" や "chromobion" と呼ばれていたグループに近いものであった。

その後、「クロミスタの葉緑体と渦鞭毛藻を含むアルベオラータの葉緑体は同一起源である」というクロムアルベオラータ仮説が提唱されたが、クロミスタが単系統群ではないという報告も存在していた^[1]^[5]。さらに、ほとんどリザリアがストラメノパイル・アルベオラータとともにSARスーパーグループを形成するという説が有力になり、クロミスタの単系統性は認められなくなっていった。

2010年、キャバリエ＝スミスは新たに有中心粒太陽虫・アルベオラータ・リザリアを加え、クロミスタを拡張した^[6]。これによれば、クロミスタの共通祖先の段階で葉緑体が一度だけ獲得され、繊毛虫を含む複数の系統で葉緑体の退化が起きた、と説明される。しかし、この拡張されたクロミスタの単系統性および葉緑体の起源については、いまだ議論が続いている^[7]^[8]。

Cavalier-Smith (2018)^[8]における拡張されたクロミスタの分類体系
界	亜界	下界	上門	門	含まれる生物群
クロミスタ	Harosa = SAR	Halvaria	不等毛類 = ストラメノパイル	Gyrista	オクロ植物（珪藻・褐藻）・卵菌
			不等毛類 = ストラメノパイル	Bigyra	オパリナ
			アルベオラータ	Miozoa	渦鞭毛藻・アピコンプレクサ
			アルベオラータ	繊毛虫
		リザリア		ケルコゾア	クロララクニオン藻・ネコブカビ
		リザリア		Retaria	有孔虫・放散虫
	ハクロビア			クリプチスタ	クリプト藻・テロネマ
	ハクロビア			ハプチスタ	ハプト藻・有中心粒太陽虫

注釈・参考文献

^ ^a ^b Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). “Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity”. PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMID 17194223.
^ Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (November 1994). “Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (24): 11368–72. PMC 45232. PMID 7972066.
^ Csurös M, Rogozin IB, Koonin EV (May 2008). “Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach”. Mol. Biol. Evol. 25 (5): 903–11. doi:10.1093/molbev/msn039. PMID 18296415.
^ Cavalier-Smith, T. (1981-01). “Eukaryote kingdoms: Seven or nine?”. Biosystems 14 (3-4): 461–481. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. ISSN 0303-2647.
^ Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne; Skjæveland, Åsmund; Nikolaev, Sergey I.; Jakobsen, Kjetill S.; Pawlowski, Jan (2007-08-29). “Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups” (英語). PLOS ONE 2 (8): e790. doi:10.1371/journal.pone.0000790. ISSN 1932-6203. PMC 1949142. PMID 17726520.
^ Cavalier-Smith, Thomas (2010-06-23). “Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree” (英語). Biology Letters 6 (3): 342–345. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. ISSN 1744-9561. PMC 2880060. PMID 20031978.
^ Burki, Fabien; Okamoto, Noriko; Pombert, Jean-François; Keeling, Patrick J. (2012-06-07). “The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins” (英語). Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 279 (1736): 2246–2254. doi:10.1098/rspb.2011.2301. ISSN 0962-8452. PMC 3321700. PMID 22298847.
^ ^a ^b Cavalier-Smith, Thomas (2018-01-01). “Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences” (英語). Protoplasma 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. ISSN 0033-183X. PMC 5756292. PMID 28875267.

外部リンク

[parfrey-1] Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). “Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity”. PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMID 17194223.

[pmid7972066-2] Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (November 1994). “Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (24): 11368–72. PMC 45232. PMID 7972066.

[pmid18296415-3] Csurös M, Rogozin IB, Koonin EV (May 2008). “Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach”. Mol. Biol. Evol. 25 (5): 903–11. doi:10.1093/molbev/msn039. PMID 18296415.

[4] Cavalier-Smith, T. (1981-01). “Eukaryote kingdoms: Seven or nine?”. Biosystems 14 (3-4): 461–481. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2. ISSN 0303-2647.

[5] Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne; Skjæveland, Åsmund; Nikolaev, Sergey I.; Jakobsen, Kjetill S.; Pawlowski, Jan (2007-08-29). “Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups” (英語). PLOS ONE 2 (8): e790. doi:10.1371/journal.pone.0000790. ISSN 1932-6203. PMC 1949142. PMID 17726520.

[6] Cavalier-Smith, Thomas (2010-06-23). “Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree” (英語). Biology Letters 6 (3): 342–345. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. ISSN 1744-9561. PMC 2880060. PMID 20031978.

[7] Burki, Fabien; Okamoto, Noriko; Pombert, Jean-François; Keeling, Patrick J. (2012-06-07). “The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins” (英語). Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 279 (1736): 2246–2254. doi:10.1098/rspb.2011.2301. ISSN 0962-8452. PMC 3321700. PMID 22298847.

[:0-8] Cavalier-Smith, Thomas (2018-01-01). “Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences” (英語). Protoplasma 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. ISSN 0033-183X. PMC 5756292. PMID 28875267.

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